Fotorreceptores

 

La retina

La retina es una lámina de tejido sumamente fina (de unos 200 µm de grosor en los seres humanos) que reviste el dorso del ojo y que contiene células fotosensibles, los fotorreceptores. Los fotorreceptoras capturan fotones, convierten su energía luminosa en energía química libre y finalmente generan una señal sináptica para repetirla a otras neuronas visuales en la retina. Desde el punto de vista histológico y embriológico, la retina es una parte del SNC. No solo transduce la luz en señales nerviosas, sino que además realiza un procesamiento notablemente complejo de la información visual antes de transmitirla a otras regiones del cerebro. Aparte de los fotorreceptores, la retina posee otros tipos de neuronas que forman un circuito neural ordenado pero intrincado (fig. 15-9). Un tipo, la célula ganglionar, genera la única eferencia de la retina enviando sus axones al tálamo a través del nervio óptico (II PC).

La retina es una estructura densamente laminada. Mediante una extravagancia de la evolución, los fotorreceptores del ojo de los vertebrados, bastones y conos, están en la superficie externa de la retina, es decir, en el lado que se aleja del humor vítreo y de la luz entrante. De este modo, para llegar hasta las células de transducción, la luz debe pasar en primer lugar a través de todas las neuronas retinianas. Este trayecto ocasiona una distorsión menor de la calidad de la imagen debido a la delgadez y la transparencia de las capas neurales. Esta disposición aparentemente invertida puede ser en realidad una ventaja para el mantenimiento del ojo. Los conos y los bastones sufren un proceso de renovación continuo, descamando la membrana desde sus segmentos externos y reconstruyéndolos. También necesitan un aporte energético relativamente alto. Como están de cara a la parte posterior del ojo, estos fotorreceptores están próximos al epitelio pigmentado, que facilita el proceso de renovación, y a los vasos sanguíneos, que abastecen a la retina. Por tanto, estas estructuras escasamente transparentes (es decir, epitelio pigmentado y vasos sanguíneos) se encuentran aisladas de la trayectoria de la luz. De hecho, el epitelio pigmentado también absorbe fotones que no son capturados al principio por los fotorreceptores, antes de que puedan reflejarse y degradar la imagen visual.

Cada ojo posee más de 100 × 106 fotorreceptores, pero solamente 1 × 106 células ganglionares, lo que implica un elevado grado de convergencia de la información a medida que fluye desde las células transductoras hasta las células de salida.

Existen tres tipos diferentes de fotorreceptores: bastones, conos y células ganglionares intrínsecamente fotosensibles

Los dos tipos principales de fotorreceptores, los bastones y los conos, reciben su nombre por sus configuraciones características (v. fig. 15-9). La retina humana tiene solamente un tipo de bastones, responsables de nuestra visión monocromática adaptada a la oscuridad, y tres subtipos de conos, responsables de la visión sensible al color que experimentamos en los entornos más brillantes. Los bastones superan en número a los conos en una proporción de 16:1 y cada tipo de fotorreceptor se distribuye siguiendo un patrón diferente a lo largo de la retina. 

La retina de los mamíferos tiene un tercer tipo de célula fotosensible, la célula ganglionar retiniana intrínsecamente fotosensible (ipRGC). Esta célula es un subtipo infrecuente de célula ganglionar que expresa su propio fotopigmento. A diferencia de la inmensa mayoría de las células ganglionares, las ipRGC pueden responder a la luz brillante, incluso en ausencia de entradas sinápticas desde los bastones o los conos. Las ipRGC están implicadas en varias funciones del sistema visual no relacionadas con la imagen. La zona central de la retina de los primates es una pequeña fosa de unas 300 a 700 µm de diámetro (responsable de 1 a 2,3 grados del ángulo visual) llamada fóvea que recoge la luz desde el centro de nuestro campo visual (v. fig. 15-6). Diversas adaptaciones de la fóvea le permiten actuar de mediadora de la máxima agudeza visual de la retina. 

Las neuronas de la capa interna de la retina están desplazadas en realidad lateralmente hacia el lado de la fóvea para minimizar la dispersión de la luz en el camino hasta los receptores. Además, dentro de la fóvea, la proporción de los fotorreceptores con las células ganglionares disminuye de forma espectacular. La mayoría de los receptores de la fóvea establece sinapsis solamente con una única célula bipolar, la cual establece sinapsis solamente con una célula ganglionar (fig. 15-10A).